Ministarstvo
znanosti, obrazovanja i športa Republike Hrvatske
Znanstvenoistraživački
projekt : Imele u Hrvatskoj - biologija, ekologija, rasprostranjenost i
vrste domaćini
Šifra projekta: 0068101
Voditeljica
projekta:
Doc. dr. sc.
Marilena Idžojtić
Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet
Zavod za
šumarsku genetiku i dendrologiju
Svetošimunska
25, 10000 Zagreb
tel.:
01/2352541; fax: 01/2352505
e-mail: marilena.idzojtic@post.htnet.hr
Suradnica na
projektu:
Mr. sc.
Tatjana Mandić
Herculanea, Pula
Trg 1.
istarske brigade 14, 52000 Pula
tel: 052/500032;
e-mail: tatjana.mandic@pu.htnet.hr
Znanstveni
novak:
Marko Zebec,
dipl. ing.
Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet
Zavod za
šumarsku genetiku i dendrologiju
Svetošimunska
25, 10000 Zagreb
tel.:
01/2352447; fax: 01/2352505
e-mail: zebec@sumfak.hr
Imele su poluparazitske,
epifitske kritosjemenjače. U Hrvatskoj dolaze tri vrste: Viscum
album L. (bijela imela), Loranthus
europaeus Jacq. (žuta imela, lijepak) i Arceuthobium
oxycedri (DC.) M. Bieb. (imelica).
Viscum album L., bijela imela, vazdazelena
je, dvodomna vrsta iz porodice Viscaceae. Okruglastog je habitusa
, promjera do 1 m, nasuprotnog, viličastog razgranjenja i zelenih izbojaka
koji se u nodijima lako lome. Lišće
je nasuprotno, kožasto, golo, jednostavno, obrnutojajastoi do suličasto, tupoga
vrha, suženo pri osnovi, cijeloga ruba, bez peteljki. Cvjetovi
su jednospolni, sitni, žućkastozeleni, entomogamni, sjedeći, po 3-5 zajedno
u pazušcima listova, cvjetanje je prije ili za vrijeme listanja. Plod
je okrugla, neprava, bijela boba s 1 (-3) zelene sjemenke obavijene sluzavom,
ljepljivom masom; dozrijeva zimi. Za klijanje sjemenke je, za razliku od većine
ostalih biljaka, potrebna svjetlost. Pri klijanju razvije se posebni organ
za pričvršćivanje biljke za granu domaćina. Zatim se razvije sisaljka koja
izlučuje enzime i tako dolazi do rastvaranja stanica kore i prodiranja u tkivo
domaćina. Sustavom sisaljki (haustorija) imela iz provodnog sustava domaćina
crpi vodu i mineralne tvari, dok organske tvari sama asimilira.
Pripravci svježih i suhih izbojaka s
listovima, cvjetovima i plodovima bijele imele od davnina se koriste u medicini
za liječenje raznih bolesti. Glavni sastojci koje sadrži su lektin,
polipeptidi, flavonoidi, lignin i biogeni amini. Pripravci se koriste za
reguliranje visokog krvnog tlaka, stimuliraju imunitet, djeluju citostatično i
dr. Kao naročito ljekovita navodi se bijela imela na hrastu.
Areal: sjeverna granica rasprostranjenosti bijele imele je južna
Skandinavija, zapadna granica je srednja i južna Engleska, na jug dolazi do
sjeverozapadne Afrike, a na istoku se preko jugozapadne i srednje Azije
(Anatolija, Perzija, Afganistan, Himalaja, Tibet) rasprostire do Mandžurije i
Japana.
Bijela imela ima tri podvrste: Viscum album L. ssp. album (bjelogorična
bijela imela), Viscum album L. ssp. abietis (Wiesb.) Abrom.
(jelina imela) i Viscum album L. ssp. austriacum (Wiesb.) Vollm.
(borova imela). Podvrste najbolje možemo razlikovati prema vrstama domaćinima
na kojima žive kao poluparaziti. Bjelogorična bijela imela dolazi na
listopadnim vrstama drveća i grmlja, jelina imela na vrstama roda Abies
Mill., a borova imela uglavnom na vrstama roda Pinus L. Prema
morfološkim obilježjima podvrste su vrlo slične. Rezultati novijih molekularnih
istaraživanja pokazuju da su V. a. ssp. album i V. a.
ssp. abietis srodniji međusobno nego s podvrstom V. a. ssp. austriacum..
Vektori širenja bijele imele su ptice. Četrnaest je vrsta ptica u Hrvatskoj
koje se potencijalno hrane plodovima imele. To su: kos (Turdus merula L.),
drozd cikelj (T. philomelos Brehm), drozd bravenjak (T. pilaris L.),
planinski kos (T. torquatus L.), batokljun (Coccothraustes
coccothraustes L.), zeba (Fringilla coelebs L.), zelendur (Carduelis
chloris L.), kreja (Nucifraga caryocatactes L.), čavka (Corvus
monedula L.), gačac (C. frugilegus L.), siva vrana (C. corone
cornix L.), svraka (Pica pica L.) i šojka (Garrulus glandarius L.).
Najvažniji prenositelj je drozd imelaš (Turdus viscivorus L.) koji
obitava na cijelom području Hrvatske, dok je u Dalmaciji prisutan samo zimi.
Imele su specijalizirane vrste i dolaze samo na
određenim vrstama domaćinima. Bijela imela dolazi na najvećem broju taksona
od svih vrsta imela (zabilježena je na 452 taksona (vrsta, podvrsta, varijeteta
i hibrida) iz 96 rodova i 44 porodice). Osim u prirodi tu su ubrojene i vrste
na kojima je uspješno obavljena umjetna inokulacija. Najčešći domaćini su
vrste iz rodova Salix L., Populus L., Acer L., Malus
Mill., Crataegus L., Prunus L., Sorbus L., Abies
Mill. i Pinus L. Od tri podvrste imele najmanje je specijalizirana
V. a. ssp.
album , a najviše V. a. ssp. abietis
. To su ujedno i dvije podvrste koje dolaze u Hrvatskoj (V. a. ssp. austriacum
do sada nije zabilježena).
Bjelogorična bijela imela u Hrvatskoj dolazi na 52
taksona. Od toga je 48
vrsta (34
autohtone i 14 alohtonih), dva kultivara (Populus
nigra L. 'Italica' i Salix alba L. 'Tristis') i dva hibrida (Populus
×canadensis Moench i P. ×canescens (Aiton) Sm.). Roditeljske
vrste hibrida (Populus deltoides W. Bartram ex
Slika prikazuje postotak vrsta domaćina V. a.
ssp. album po porodicama (48 vrsta iz 25 rodova i
12 porodica). Više od trećine (35,4
%) vrsta je iz porodice Rosaceae.
Zatim slijede Salicaceae (14,6 %), Aceraceae (10,4 %), Betulaceae
(8,3 %) i Tiliaceae
(6,2 %).
U Hrvatskoj je bjelogorična bijela imela rasprostranjena mozaično u
prirodnim šumama, šumskim kulturama, parkovima, vrtovima, neodržavanim
voćnjacima, te na soliternim stablima uz rubove šuma i na otvorenim površinama.
Ova je podvrsta imele rasprostranjena
u sjevernom i središnjem dijelu države, a nije zabilježena u mediteranskom i
submediteranskom području. Također nije prisutna niti u velikim planinskim
masivima koji razdvajaju kontinentalni od mediteranskog i submediteranskog
pojasa.
Isključivo u prirodnim sastojinama
bjelogorična bijela imela dolazi na Fraxinus angustifolia i Quercus
petraea. Na poljskom jasenu imela je rasprostranjena na području UŠP
Karlovac (Š. Draganić i Š. Jastrebarsko), UŠP Koprivnica (Š. Kloštar
Podravski), UŠP Nova Gradiška (Š. Jasenovac, Š. Novska i Š. Stara Gradiška),
UŠP Sisak (Š. Sunja), UŠP Vinkovci (Š. Cerna, Š. Gunja, Š. Ilok, Š. Otok, Š.
Vinkovci i Š. Vrbanja) i UŠP Zagreb (Š. Kutina i Š. Lipovljani). Intenzitet
zaraze je od pojedinačnih stabala u gospodarskim jedinicama (šumarije u UPŠ
Vinkovci) do 30 % zaraze u GJ Jastrebarski Lugovi, Š. Jastrebarsko. Na kitnjaku
je inače prisutna žuta imela, dok je bjelogorična bijela imela na autohtonim
hrastovima rijetkost, a kod nas je zabilježena samo na području UŠP Bjelovar,
Š. Garešnica, GJ Garjevica.
Samo izvan prirodnih sastojina imela je prisutna na Acer platanoides
(Zagreb), Betula pendula (Zagreb; Križevci; Cugovec, Zrinšćina – Š.
Vrbovec; Kapela – Š. Bjelovar; Lepoglava-Bednja – Š. Ivanec), Prunus padus
(Zagreb), Salix caprea (Jabučeta, Donji Mosti – Š. Bjelovar), Tilia
platyphyllos (Zagreb; Sirač; Grabovnica – Š. Velika Pisanica) i Tilia
tomentosa (Zagreb).
Naše vrste drveća na kojima imela dolazi i u prirodnim sastojinama i izvan
njih su: Acer campestre (Zagreb; Udbina; Podgajec – Š. Križevci; Ilok;
Š. Ilok – GJ Iločke šume; Š. Tikveš – GJ Dvorac-Siget; Š. Otok – GJ Slavir), A.
pseudoplatanus (Zagreb; Županja; NP Plitvička jezera; Š. Krašić – GJ
Blaževa gora; Š. Zagreb – GJ Markuševačka gora), Alnus glutinosa
(Bjelovar-Grginac, V. Trojstvo, Kušljavac, Severin, V. Ciglena, Prokljuvani –
Š. Bjelovar; Podgarić – Š. Garešnica; Erdovec – Š. Križevci; Š. Zagreb – GJ
Markuševačka gora), Carpinus betulus (Arboretum Opeka; Sirač; Š.
Križevci – Župetnica; Š. Kloštar Podravski – GJ Svibovica), Populus alba
(Zagreb; Virovitica; Cugovec, Gradec, Haganj – Š. Vrbovec; Trnovitički Popovac,
Podgarić – Š. Garešnica; Š. Bjelovar – GJ Bolčansko-žabljački lug; Š.
Virovitica – GJ Virovitička Bilogora; Š. Donji Miholjac – GJ Miholjačke
podravske šume; Š. Slatina – GJ Slatinske podravske šume), P. nigra
(Zagreb; Samobor; Š. Slatina – GJ Slatinske podravske šume), Prunus avium
(Jabučeta – Š. Bjelovar; Š. Levanjska Varoš – GJ Breznica), Salix alba
(Polum, Medenjak, Prnjavor – Š. Sokolovac; Š. Darda – GJ Kopačevske podunavske
šume; Š. Donji Miholjac – GJ Miholjačke podravske šume; Š. Slatina – GJ Slatinske
podravske šume) i Tilia cordata (Zagreb; Arboretum Opeka; Križevci;
Polum, Medenjak, Grdak – Š. Sokolovac; Ilok; Š. Ilok – GJ Iločke šume; Š.
Vrbanja – GJ Vrbanjske šume; Š. Darda – GJ Haljevo-Kozaračke šume).
Šumske kulture crnog oraha (Juglans nigra), običnog bagrema (Robinia
pseudoacacia), te kulture topola Populus ×canadensis, P.
nigra i P. deltoides često su zaražene imelom, i to najviše
rubna stabla.
Vrste na kojima je imela zabilježena samo na jednom stablu su: japanska
joha (Alnus japonica) – Križevci; karija (Carya cordiformis) –
Zagreb, obična dunja (Cydonia oblonga) - Koprivnica, planinski negnjil (Laburnum
alpinum) – Križevci, divlja jabuka (Malus sylvestris) – Župetnica, crni
dud (Morus nigra) – Križevci, crveni hrast (Quercus rubra) –
Arboretum Opeka i vez (Ulmus laevis) – Šumarija Sunja, GJ Posavske šume.
U nešto odvojenom, južnom dijelu
areala u središnjoj Hrvatskoj (Lika), imela dolazi mozaično na autohtonim
vrstama: Acer campestre (klen), A. pseudoplatanus (gorski javor),
Crataegus monogyna (jednoplodnički glog), Populus nigra (crna
topola), Sorbus aria (mukinja) i Tilia cordata (malolisna lipa),
te na običnom bagremu (Robinia pseudoacacia) i srebrnolisnom javoru (Acer
saccharinum), koje su sjevernoameričke vrste.
Sve vrste, hibridi i kultivari domaćini V. a. ssp. album u
Hrvatskoj već su zabilježeni u literaturi (Barney et al., 1998), osim Alnus
japonica (zaštićeni park u Križevcima), Amelanchier lamarckii (Arboretum Opeka) i Prunus cerasifera (Vojakovac
kod Križevaca i Šumarija Tikveš, GJ Dvorac-Siget).
Autohtone vrste koje možemo ubrojiti među najčešće domaćine su: pitoma
jabuka, crna topola, pitoma kruška, bijela vrba i malolisna lipa. Pojedina
stabla ovih vrsta nerijetko nose vrlo velik broj grmova imele, te su zimi
zeleni, kao da nisu listopadne vrste. Autohtone vrste koje nisu česti domaćini,
ali na kojima se na pojedinim zaraženim stablima ponekad nalazi i više od 50
grmova imele su klen i obična breza. Najčešće i najviše zaražene strane vrste
su sjevernoameričke vrste Acer saccharinum L. (srebrnolisni javor) i Robinia
pseudoacacia L. (obični bagrem).
Iz rada: Idžojtić, M., 2003: Domaćini i rasprostranjenost bjelogorične bijele imele (Viscum album L. ssp. album) u Hrvatskoj. Šum. list 9-10: 439-447.
Od tri podvrste bijele imele najviše je specijalizirana V. a. ssp. abietis,
koja je zabilježena na osamnaest vrsta, od čega je devet u prirodnim uvjetima,
a isto toliko su vrste na kojima je uspješno obavljena umjetna inokulacija.
Vrste na kojima je ova podvrsta imele proširena na području svoga prirodnog
rasprostranjenja su: Abies alba Mill., A. borisii-regis Mattf., A.
cephalonica Loudon, A. cilicica (Antoine et Kotschy) Carriere, A.
nordmanniana (Steven) Spach i A. pinsapo Boiss. (njen areal je u južnoj
i jugoistočnoj Europi, na Kavkazu i u Maloj Aziji). Vrste na kojima je
zabilježena izvan svoga prirodnog areala su: Abies concolor (Gordon et
Glend.) Lindl. ex Hildebr. i Larix kaempferi (Lamb.) Carriere. Vrste
koje su uspješno zaražene umjetnom inokulacijom su: Acer rubrum L., A.
saccharinum Marshall, Abies amabilis (Douglas ex Loudon) Douglas ex
J. Forbes, A. balsamea (L.) Mill., A. firma Siebold et Zucc., A.
fraseri (Pursh) Poir., A. grandis (Douglas ex D. Don) Lindl., A.
homolepis Siebold et Zucc., A. lasiocarpa (Hook.) Nutt. i Salix
caprea L.
U Hrvatskoj V. a. ssp. abietis dolazi samo na
običnoj jeli (Abies alba Mill.), na kojoj je štetnik u
prirodnim šumama. Glavni biotski čimbenici koji značajno ugrožavaju
običnu jelu su kukci i gljive, a imela kao poluparazit fiziološki oslabi stablo
i predisponira ga za napad štetnika i bolesti, pa se šteta povećava. Na introduciranim
vrstama jela u našim parkovima, arboretumima i botaničkim vrtovima ova imela
nije zabilježena.
Rezultati višegodišnjeg praćenja zaraze obične jele
imelom na području dvanaest šumarija UŠP Delnice (Idžojtić, M., R. Pernar,
Ž. Kauzlarić, M. Abramović, D. Janković & M. Pleše, 2003: Intenzitet zaraze
obične jele (Abies alba Mill.) imelom (Viscum album L. ssp. abietis
(Wiesb.) Abrom.) na području Uprave šuma podružnice Delnice. Šum. list 11-12:
545-559) pokazuju slijedeće:
Na području UŠP Delnice od 68.256 pregledanih stabala obične jele (Abies
alba Mill.), imelom je zaraženo 33 %, odnosno gotovo trećina stabala.
Intenzitet zaraze relativno je malen u stupnjevima oštećenosti stabala obične
jele od 0 do 2a (oštećenost 0 – 40 %) i iznosi 1,5 % svih pregledanih stabala.
Najviše zaraženih stabala, 18 % od svih pregledanih, oštećeno je 41 – 60 %
(stupanj 2b). U tome se stupnju nalazi i najviše nezaraženih stabala, 41 %.
Intenzitet zaraze u stupnju 3a je 9 % (oštećenost stabala jele 61 – 80 %) , a u
stupnju 3b iznosi 4 % (oštećenost 81 – 99 %). U stupnjevima 3a i 3b nalazi se
više zaraženih nego nezaraženih stabala obične jele.
Intenzitet zaraze imelom bitno se razlikuje po šumarijama. Od dvanaest
šumarija najmanji je intenzitet zaraze u šumarijama Tršće (1,4 %) i Ravna gora
(2 %). Zatim slijede šumarije Prezid (12 %) i Crni lug (16 %). Između jedne
četvrtine i jedne trećine pregledanih stabala je zaraženo na području šumarija
Fužine (26 %), Lokve (26 %) i Rijeka (28 %). Između jedne trećine i jedne
polovine zaraženih pregledanih stabala imaju šumarije Mrkopalj (35 %), Gomirje
(41 %) i Skrad (49 %), dok je u Šumariji Delnice nešto više od polovine (52 %)
pregledanih stabala zaraženo imelom. Najveći postotak zaraženih stabala ima
Šumarija Vrbovsko (63 %).
Prema distribuciji zaraženih i nezaraženih stabala obične jele u
stupnjevima oštećenosti od 0 (zdrava stabla) – 4 (sušci) vidljivo je da imela
dolazi na fiziološki oslabljenim stablima. Što je više grmova imele na stablu,
biljka domaćin se njenim djelovanjem nalazi pod sve većim stresom zbog
nedostatka vode, te u kombinaciji s drugim nepovoljnim čimbenicima dodatno
slabi, pogodna je za napad sekundarnih štetnika i bolesti, a može slijediti i
njeno propadanje. Važna je činjenica da s povećanjem intenziteta zaraze na
nekom području, postoji trend širenja imele na manje oštećena stabla obične
jele.
Žuta imela ili lijepak, Loranthus europaeus Jacq., listopadna je, dvodomna
vrsta imele iz porodice Loranthaceae. Rod Loranthus Jacq. ima
oko 600 vrsta, koje su uglavnom rasprostranjene u tropskom području. Većina
vrsta su poluparaziti na kritosjemenjačama dvosupnicama, a manji broj na golosjemenjačama.
Jedina vrsta koja dolazi u Europi je L. europaeus. Osim u srednjoj
i jugoistočnoj Europi (zapadna granica je Italija) žuta imela dolazi i u Maloj
Aziji. To je oko 50
cm veliki grm viličastog razgranjenja, smeđih, okruglastih, u nodijima
lako lomljivih izbojaka. Lišće
je 4 – 6 cm dugačko, nasuprotno, jednostavno, s kratkim peteljkama, izduženo
obrnutojajasto, cijeloga ruba, tupoga vrha, tamnozeleno. Cvjetovi
su jednospolni, entomogamni, sitni, svjetlozeleni, muški u vršnim grozdovima,
a ženski u vršnim, rahlim klasovima. Cvjetanje je u svibnju i lipnju. Plod
je oko 1 cm velika, okruglasta bobuljasta koštunica, sa žutim, ljepljivim,
mekanim ovojom, koji ostaje ljepljiv i nakon sušenja, te se koristi kao ljepilo
za ptice. Plodovi dozrijevaju krajem jeseni, a krajem zime postupno otpadaju
s grma. Najvažniji vektori širenja žute imele su ptice. Plodovi ove vrste
zabilježeni su kao hrana drozda imelaša, Turdus viscivorus L. i šojke,
Garrulus glandarius L..
L. europaeus prema Hegiju (1981) dolazi na hrastovima,
najčešće na Quercus pubescens Willd., Q. cerris L., Q. robur
L. i Q. petraea (Matt.) Liebl., te na europskom pitomom kestenu (Castanea
sativa Mill.). Anić (1946) kao domaćine navodi hrastove (bez posebnog
navođenja vrsta), pitomi kesten i bukvu. Krüssmann (1977) osim hrastova i
pitomog kestena kao domaćina navodi i maslinu (Olea europaea L.).
U Hrvatskoj je zabilježeno 11
taksona (deset vrsta i jedan kultivar) koji su domaćini žutoj imeli.
Među domaćinima najviše je hrastova (sedam vrsta). Još su dvije vrste domaćina
također iz porodice Fagaceae, a to su pitomi kesten (Castanea sativa)
i obična bukva (Fagus sylvatica), dok je jedna vrsta, obični grab (Carpinus
betulus), iz porodice Betulaceae. Žuta imela u Hrvatskoj dolazi
na svih pet autohtonih listopadnih vrsta hrastova: lužnjaku (Quercus robur),
kitnjaku (Q. petraea), ceru (Q. cerris), meduncu (Q. pubescens)
i sladunu (Q. frainetto), a nije zabilježena na vazdazelenim vrstama,
crniki (Q. ilex) i oštrici (Q. coccifera). Od alohtonih hrastova
imelom su zaražene dvije listopadne američke vrste: crveni hrast (Q. rubra)
i čamoliki hrast (Q. palustris). Osim navedenih vrsta, žuta imela dolazi
i na stupolikom kultivaru hrasta lužnjaka, Q. robur 'Fastigiata'.
Vrste koje su domaćini dvjema vrstama imela, bijeloj imeli (Viscum album
L.) i žutoj imeli (Loranthus europaeus Jacq.) su obični grab (Carpinus
betulus L.) i crveni hrast (Quercus rubra L.), a u Arboretumu Opeka
zabilježena su stabla običnog graba i crvenog hrasta koja u svojim krošnjama
istovremeno imaju obje vrste imela.
Istraživanje žute imela na području UŠP Požega (Idžojtić, M., R. Pernar, Z. Lisjak, H. Zdelar
& M. Ančić,
2005: Domaćini žute imele (Loranthus europaeus Jacq.) i intenzitet
zaraze na području Uprave šuma podružnice Požega. Šum.
list 1-2: 3-17) pokazuju slijedeće:
Domaćini žute imele na području Uprave
šuma podružnice Požega su autohtone vrste hrastova: kitnjak (Q. petraea),
sladun (Q. frainetto), lužnjak (Q. robur), cer (Q. cerris)
i medunac (Q. pubescens). Na pitomom kestenu (Castanea sativa) i
crvenom hrastu (Q. rubra) imela nije zabilježena.
Na istraživanom području domaćin s
najvećim postotkom zaraženih stabala je sladun kod kojega je 22,7 % pregledanih
stabala na sebi imalo imelu, a svi su pregledani odsjeci bili zaraženi. Zatim
slijede lužnjak i kitnjak, s 13,7 %, odnosno 13,3 % pregledanih stabala u
zaraženim odsjecima na kojima raste žuta imela. Kod ovih je vrsta također visok
postotak zaraženih od ukupno pregledanih odsjeka (96 % za lužnjak i 91,5 % za
kitnjak). Od pregledanih stabala medunca, 12,5 % na sebi je imalo imelu, ali je
uzorak malen u usporedbi s drugim vrstama (pregledano je 40 stabala u jednom
odsjeku). Cer je najmanje zaražena vrsta, s 3,1 % stabala s imelom u zaraženim
odsjecima, a zaraženo je 50 % pregledanih odsjeka.
Kitnjak, za razliku od ostalih
domaćina, ima 3,4 % pregledanih odsjeka u kojima je zaraženo više od 40 %
stabala, a u najzaraženijem odsjeku imela je prisutna na 89,8 % pregledanih
stabala. U najzaraženijem odsjeku hrasta lužnjaka imela je zabilježena na 36,2
% pregledanih stabala, za sladun to je 35 %, a za cer 6,1 %.
Može se zaključiti da unatoč širokoj
rasprostranjenosti žute imele na hrastovima kitnjaku i lužnjaku, intenzitet
zaraze nije velik, jer kod tih vrsta 83 %, odnosno 85 % pregledanih odsjeka ima
intenzitet zaraze manji od 20 %. Za razliku od njih, samo je u 39 % pregledanih
odsjeka sladuna intenzitet zaraze manji od 20 %, odnosno kod te je vrste većina
pregledanih odsjeka zaražena između 20 i 35 %. Među pregledanim odsjecima
sladuna nije bilo onih bez imele, a samo je 4 % pregledanih odsjeka s manje od
10 % zaraženih stabala.
Prosječan broj grmova imele na
zaraženim stablima je od jednoga grma za cer do 2,5 grma za kitnjak, a najveći
broj prebrojenih grmova na jednome stablu je 38, što je zabilježeno na
kitnjaku.
Budući da je žuta imela samo za kitnjak
praćena na području cijele UŠP Požega, odnosno na području svih šest šumarija,
za tu vrstu možemo usporediti intenzitet zaraze na području pojedinih šumarija,
odnosno gospodarskih jedinica. Najmanji postotak zaraženih, od pregledanih
stabala hrasta kitnjaka u zaraženim odsjecima, bio je u Šumariji Požega (7 %),
a najveći u Šumariji Pleternica (21 %). Na razini gospodarskih jedinica,
najmanja zaraza je u GJ Sjeverna Babja gora, Šumarija Požega (6,6 %), a najveća
u GJ Sjeverni Dilj, Šumarija Pleternica (37,5 % pregledanih stabala).
Imelica, Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb., vazdazelena
je, poluparazitska vrsta iz porodice Viscaceae. U rodu Arceuthobium
M. Bieb. poznate su 42 vrste, rasprostranjene u Sjevernoj i Srednjoj Americi,
Europi, Aziji i Africi. Parazitiraju na golosjemenjačama iz porodica Pinaceae
i Cupressaceae. Često su vrlo značajni štetici koji utječu na smanjeni
prirast, preživljavanje i razmnožavanje domaćina te na povećanu osjetljivost
na bolesti i druge štetnike. Štetnost vrsta ovoga roda naročito je izražena
u Sjevernoj Americi gdje je prisutno 39 vrsta koje parazitiraju na ekološki
i ekonomski važnim vrstama četinjača.
A. oxycedri primarno parazitira na šmriki, Juniperus
oxycedrus
L.), ali je zabilježena i na drugim vrstama iz rodova Juniperus
L. (ukupno na 17 vrsta), Cupressus L. (5 vrsta), Chamaecyparis
Spach (2 vrste) i Thuja L. (1 vrsta). Vrste čempresa, pačempresa i
tuja na kojima je zabilježena A. oxycedri nisu autohtone na području
prirodne rasprostranjenosti imelice, a zaražene su prirodnim putem, inokulacijom
ili cijepljenjem. Imelica nije zabilježena na običnom čempresu, Cupressus
sempervirens L., koji je autohton u istočnom Mediteranu te proširen po
cijelom mediteranskom području.
Izbojci imelice su 5-10 (-20) cm dugački, zeleni, pršljenasto razgranjeni,
oko 1 mm široki; internodiji su često širi na vrhu nego pri osnovi. Listovi
su reducirani na sitne, nasuprotne ljuskice. Cvjetovi
su jednospolni, dvodomni, anemogamni i entomogamni. Cvjetanje je u rujnu i
listopadu, a plodovi dozrijevaju slijedeće godine u listopadu i studenom.
Plodovi su oko 3 mm dugačke, 1,5-2 mm široke, jajaste, jednosjemene bobe.
Za razliku od bijele imele (Viscum album L.) i žute imele (Loranthus
europaeus Jacq.), čiji su glavni vektori širenja ptice, sjemenke imelice
eksplozijom bivaju odbačene do 10 m od matične biljke i to je osnovni način
širenja. Posebne morfološke značajke koje omogućuju takav način širenja uključuju
stapku i karakteristične ljepljive stanice oko sjemenke. Kada plod dozrijeva
stapka se izdužuje i raste pritisak vode. Pri odvajanju ploda od stapke sjemenka
biva izbačena brzinom od oko 24 m/s. Masa sjemenke je 2-3 g. Sjemenka je ljepljiva
što joj pomaže kod prihvaćanja za površinu domaćina.
Ako sjemenka dospije na površinu domaćina, klije
slijedeće proljeće te razvija tkivo za pričvršćivanje i sisaljku (haustorij)
koji raste u koru. Tanko tkivo imelice zatim se širi kroz koru, a u drvo
urastaju sisaljke. Razvojem endofitskog sustava iniciran je poluparazitski
odnos s domaćinom. Kroz sisaljke imelica od domaćina crpi vodu i mineralne
tvari, a sama proizvodi hranu (za razliku od većine ostalih vrsta roda Arceuthobium
koje se prehranjuju heterotrofno).
Razdoblje inkubacije, odnosno vrijeme od početka razvoja
endofitskog sustava do pojavljivanja vidljivih izbojaka, traje 3-4 godine, a
nakon toga treba još 1-2 godine do pojavljivanja prvih cvjetova. Životni vijek
imelice je nekoliko desetljeća.
A. oxycedri ima najveći areal od svih vrsta toga roda,
od Španjolske i Maroka do Himalaje (oko 10.000 km od istočne do zapadne granice
areala), a dolazi na nadmorskoj visini do 3500 m.
ZAHVALA:
Zahvaljujemo Službi za ekologiju šuma,
Hrvatskih šuma d.o.o. i rukovoditelju Službe mr. sc. Petru Jurjeviću, te svim
rukovoditeljima Odjela za ekologiju i stručnim suradnicima za zaštitu šuma pri
upravama šuma podružnicama na prihvaćanju suradnje na znanstveno-istraživačkom
projektu od strane Hrvatskih šuma d.o.o. Vrlo sam zahvalna i svim djelatnicima
Hrvatskih šuma d.o.o. koji radom na terenu pomažu u realizaciji istraživanja.
LITERATURA:
Alosi, M.C. & C. L. Calvin, 1985: The ultrastructure of dwarf mistletoe (Arceuthobium
spp.) sinker cells in the region of the host secondary
vasculature. Canadian Journal of Botany 63: 889-898.
Anić, M., 1946: Dendrologija.
Šumarski priručnik I. Zagreb. 475-582 pp.
Ascherson, P. & P. Graebner, 1913: Loranthaceae.
In: Synopsis der Mitteleuropäischen Flora, Vol. 4., Leipzig. 664-676 pp.
Ašič, S., 1999: Ljekovito bilje. Dušević & Krošovnik
d.o.o., Rijeka, 454 pp.
Atsatt, P. R., 1965: Angiosperm parasite and host: coordinated dispersal. Science149:
1389-1390.
Atsatt, P. R., 1970: Hemiparasitic flowering plants: Phenotypic canalization by hosts.
Nature 225: 1161-1163.
Atsatt, P R., 1973: Parasitic Flowering Plants: How did they evolve? American Naturalist 107:
502-510.
Atsatt, P. R., 1983: Host-Parasite interactions in higher plants. In: Encyclopedia of Plant
Physiology. New Series. Vol. 12C Physiological
Plant Ecology III. Response to the chemical and
Biological environment (Eds. Lange,
O. L., Nobel. P. D., Osmond , C. B.,
Ziegler, H.)
Ball, P. W., 1993: Viscum L. In: Flora Europaea,
Vol. 1, Psilotaceae to Platanaceae. (Tutin, T. G. et al., eds.). Cambridge
Univ. Press, Cambridge, 86 p.
Barlow, B. A., 1983:
Biogeography of Loranthaceae and Viscaceae. In: Calder, M. & P. Bernhardt (eds.): Biology of
mistletoes. Academic Press Inc.,
Barlow, B. A., 1987:
Mistletoes. Biologist 34: 261-269.
Barlow, B. A. & N. J. Martin, 1984:
Chromosome evolution and adaptation in Mistletoes. In: Plant Biosystematics. W.
F. Grant (ed.). 117-140 pp.
Barlow, B. A. & D. Wiens, 1971: The Cytogeography of
the Loranthaceous mistletoes. Taxon
20: 291-312.
Barlow, B. A., F. G. Hawksworth, J. Kuijt, R. M. Polhill & D. Wiens, 1989:
Genera of Mistletoes. The Golden Bough 11: 1-4.
Barney, C. W., F. G. Hawksworth & B. W. Geils, 1998:
Hosts of Viscum album. Eur. J. For. Path. 28: 187-208.
Becker, H. & J. Exner, 1980:Vergleichende Untersuchungen von Misteln verschiedener Wirts-bäume an hand der Flavonoide und Phenolcarbon säuren. Z. Pflanzenphysiol. 97:
417-428.
Börner, F., 1955/56: Über
der Vorkommen der Mistel im
Darmstadter Botanisher Garten. Mitt. Deutsch.
Dendrolog.
Ges.,
86-92 pp.
Ciesla, W. M., G. Mohammed & A. Hafeez Buzdar, 1998: Juniper dwarf mistletoe, Arceuthobium oxycedri
(DC.) M. Bieb., in
Coaz, J., 1918: Über die Verbreitung der Mistel (Viscum
album L.) in der Schweiz. Naturwiss. Z. Forst- Landwirtsch. 16: 138-195.
Cramp, S. (ed.), 1988: The Birds of the Western
Paleoarctic. Vol. V, 1063 pp.
Cramp, S. & C. M. Perrins (eds.), 1994:
The Birds of the
Crawford, D. J. & F. G. Hawksworth,
1979: Flavonoid chemistry of Arceuthobium
(Viscaceae). Brittonia
31: 212-216.
Dobbins, S. R. & J. Kuijt, 1972: Developmental anatomy and fine structure of
mistletoe haustorium. American Journal of Botany 59: 646.
Dobbins, S. R. & J. Kuijt, 1974a: Anatomy and the fine structure of the
mistletoe haustorium (P. pyrifolia).
I. Development of the haustorium. American Journal of
Botany 61 (5): 535-543.
Dobbins, S. R. & J. Kuijt, 1974b: Anatomy and the fine structure of the
mistletoe (P. pyrifolia). II. Penetration attempts
and formation of the gland. American Journal of Botany 61 (5): 544-550.
Dorworth, C. E., 1989: European mistletoe (Viscum
album ssp. album) in Canada. Plant Dis. 73: 444.
Ehleringer, J. R., C. S. Cook & L. L. Tieszen, 1986:
Comparative water use and nitrogen relationships in a mistletoe and its host.
Oecologia (Berlin) 68: 279-284.
Ehleringer, J. R., I. Ullman,
O. L. Lange, G. D. Farquhar, I. R. Cowan & E. D.
Schulze, 1986: Mistletoe: a hypothesis
concerning morphological and chemical avoidance of herbivory.
Oecologia 70: 234-237.
Eliás, P., 1983: Biomass estimation of Loranthus europaeus coenopopulation in an Oak-Hornbeam forest. Mesures des biomasses et des accroissements forestiers. Orléans, 3-7 Octobre 1983 - Ed. INRA Publ.
Eliás, P., 1985: K výskytu
imelovcovitých (Loranthaceae)
na Slovensku.
Zpr. Čs. Bot. Společ., Praha
20: 128-132.
Eliás, P., 1988: Quantitative ecological
analysis of a mistletoe (Loranthus europaeus Jacq.) population
in an oak-hornbeam forest: discrete unit approach. Ecology (CSSR) 7(1): 3-17.
Eliás, P., 1989: Size structure and sex ratio
of a host-tree population of Loranthus europaeus mistletoe. Biologia
(
Eliás, P., 1997: A male-based sex ratio in
mistletoes. Biologia (
Elias,
P., 2002: Hostitel'ske dreviny
imelovcovitych (Loranthaceae)
na Slovensku.
Bull. Slov.
Bot. Spolocn.,
Engler, A and K. Krause, 1935: Loranthaceae.
Nat. Plafanzenfamilien. Ed. 2.16b:103-105
Ettinger, J., 1889: Upliv
imele (liepak, Loranthus europeus) na prirast
drva. Šum. list XIII: 169-172.
Fineran, B. A, 1987: A structural approach towards
investigating transport system between host and parasite. As exemplified by
some mistletoe and root parasites. In: Parasitic Flowering Plants. Proceedings of the 4th ISPFP,
Fisher, J. T., 1983: Water relations of mistletoes and
their hosts. In: Calder, M. & P. Bernhardt
(eds.): The Biology of Mistletoes. Academic
Press, Sydney. 161-184 pp.
Gill, L. S. & F. G. Hawksworth, 1961: The mistletoe: a literature review. U. S.
Dept. of Agri. Tech. Bull. 1242-1287.
Glatzel, G., 1983:
Mineral nutrition and water relations of hemiparasitic mistletoes: a question
of partitioning. Experiments with Loranthus europaeus on Quercus
petraea and Quercus robur. Oecologia 56: 193-201.
Glatzel, G., 1987: Haustorial
resistance, foliage development and mineral nutrition in the mistletoe Loranthus europaeus
Jacq. (Loranthaceae).
In (H. C. Weber &
Graaf, D. Th de,
1980: On the occurrence of Viscum album
L. subsp. album (Loranthaceae)
in the
Grazi, G. & K. Urech,
1982: Einige morphologische
Merkmale der Mistelbeere (Viscum
album L.) und deren taxonomische
Bedeutung. Beitr. Biol. Pflanzen 56: 293.
Harms, H., 1973a: Die Mistel und ihre Verbreitung in Ostwestfalen.
Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 66: 69-88.
Harms, H., 1973b: Beitrag zur Kenntnis der Mistel (Viscum
album L.) in Nordwestdeutschland. Osnabrücker Naturwiss. Mitt. 2: 105-134.
Harms, H., 1979: Zur Kenntnis der Mistel (Viscum album
L.) im Werra-Meissner-Kreis. Hess. Florist. Briefe 28: 42-47.
Hartmann, T., 1994: Anatomische und morphologische Untersuchungen zum Wechselverhältnis von Mistelpflanzen
und ihren Wirtsgehölzen am Beispiel der Tannenmistel
(Viscum abietis)
und der Kiefernmistel (Viscum laxum). Diss. Doktor Naturwissenschaften,
Hatton, R. H. S, 1964: Pollination
mechanism of mistletoe Viscum (alba L.) . Proceedings of Linnean Society
of
Harvala, E., J. Exner
& H. Becker, 1984: Flavonoids of Loranthus europaeus.
J. Natural Products 47: 1054.
Hawksworth, F. G., 1971: Biological control of mistletoes. In:
Biological control of forest diseases (ed. V. J. Nardin).
Subject gr. 2. XV IUFRO Congress,
Hawksworth, F. G., 1974: Mistletoes on introduced trees
of the World. US Dept. Agric., Agric. Handbook 469, Forest Service, Washington
DC, 49 pp.
Hawksworth, F. G. & R. F. Scharpf, 1986: Spread of
European mistletoe (Viscum album) in California, USA. Eur. J. For. Path.
16: 1-5.
Hawksworth, F. G. & D. Wiens,
1996: Dwarf mistletoes: Biology, pathology and systematics.
Agric. Handb. 709.
Hawksworth, F. G., R. F. Scharpf & M. Marosy, 1991:
European mistletoe continues to spread in
Hegi, G., 1981: Illustrierte
Flora von Mitteleuropa, Band III, Teil
1. Verlag
Paul Parey,
Hegnauer, R., 1962: Chemotaxonomie
der Pflanzen. Bd. IV Birkhäuser-Verlag,
Heinzel, H., R. Fitter & J. Parslow, 1999: Ptice Hrvatske i
Hinds, T. E. & F. G. Hawksworth, 1965: Seed dispersal
velocity in four dwarf mistletoes. Science 148: 517-519.
Hinds, T. E., F. G. Hawksworth & W. J. McGinnies,
1963: Seed discharge in Arceuthobium: a photographic study. Science 140:
1236-1238.
Hofstetter, M., 1988: Über
die Verbreitung der Mistel in der Schweiz.
Schweiz.
Z. Forstwes. 139 (2): 97-127.
Howe, H. F, 1986: Seed dispersal by fruit
eating birds and mammals. In Seed Dispersal. Murray,
D. R. (ed.). Academic Press. 123-189 pp.
Idžojtić, M., 2003: Domaćini i rasprostranjenost
bjelogorične bijele imele (Viscum album L.
ssp. album) u Hrvatskoj.
Šum.
list 9-10: 439-447.
Idžojtić, M. & M. Kogelnik,
2003: Hosts of mistletoes in
Idžojtić,
M. & R. Pernar, 2004: Rasprostranjenost imelice (Arceuthobium oxycedri
(DC.) M. Bieb.) u Hrvatskoj. 1. Hrvatski botanički simpozij, Zagreb. Knjiga
sažetaka, 24 p.
Idžojtić, M., R. Pernar, Ž.
Kauzlarić, M. Abramović, D. Janković & M. Pleše, 2003: Intenzitet zaraze
obične jele (Abies alba Mill.) imelom (Viscum album L. ssp. abietis
(Wiesb.) Abrom.) na području Uprave šuma podružnice Delnice. Šum. list 11-12:
545-559.
Idžojtić, M., R. Pernar, Z. Lisjak, H. Zdelar & M. Ančić, 2005: Domaćini žute imele (Loranthus europaeus Jacq.) i
intenzitet zaraze na području Uprave šuma podružnice
Požega. Šum. list 1-2: 3-17.
Jalas, J. & J. Souminen, eds., 1976: Arceuthobium oxycedri (DC.) Bieb. In: Atlas Florae
Europaeae. Vol. 3.
Johri, B. M., 1987: Reproductive Biology of Mistletoes (Loranthaceae and Viscaceae). Parasitic Flowering Plants. Proceedings of
the 4th ISPFP,
Klepac, D., 1955: Utjecaj imele na prirast jelovih šuma.
Šum. list 79: 231-243.
Kogelnik, M., 2002: Ohmeljevke
(Loranthaceae) in omelovke
(Viscaceae) v Sloveniji.
Diplomsko delo. Univerza v Ljubljani, Biotehniška
fakulteta, Oddelek za biologijo. 65 pp.
Kralj, J., 1997: Ornitofauna
Hrvatske tijekom posljednjih dvjesto godina. Larus 46: 1-112.
Krüssmann, G., 1977: Handbuch
der Laubgehölze. Band II-III. Verlag Paul Parey,
Kuijt, J., 1969: The Biology of Parasitic Flowering Plants. University
Kuijt, J., 1981: Inflorescence morphology of Loranthaceae:
an evolutionary synthesis. Blumea 27 (1): 1-73.
Kuijt, J. & R. Toth, 1976: Ultrastructure of Angiosperm haustoria
– a review. Annals of Botany 40: 1211-1130.
Lamont, B., 1983: Mineral nutrition of mistletoes. In: Calder, M. & P. Bernhardt (eds.): The Biology of Mistletoes. Academic Press, Sydney.
185-204 pp.
Lamont,
B., 1987: Mineral Nutrition of Parasitic Flowering Plants. XIV
International Botanical Congress.
Lopez-Saez, J. A., 1993: Biology and ecology of Viscum album s. l. in the
Lopez-Saez, J. A., 1994: Note on some taxonomic considerations on
the subspecies of Viscum album in the
Maurer, K. J., 1970: Die Mistel als Halbschmarotzer auf
Apfelbäumen und anderen Gehölzen. Der Erwerbsobstbau (Berlin) 12: 12-13.
Nagl, W. & B. Stein, 1989: DNA characterization in
host-specific Viscum album subspecies (Viscaceae). Plant Syst. Evol.
166: 243-248.
Nickrent, D. L., K. P. Schuette & E. M. Starr, 1994: A molecular phylogeny of Arceuthobium (Viscaceae)
based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences. American
Journal of Botany 81 (9): 1149-1160.
Novacek, F., 1985: Mineral deficiency in forest
woody plants caused by giant mistletoes (Loranthus
europaeus Jacq.) and
European mistletoe (Viscum album Boiss. et Reut.).
Lesnictvi, Cesk. Akad. Zemed. Ustav. Vedeckotech.
Inf. Zemed 31: 145-154.
Paine, L., 1950: The succeptibility
of Pear trees to penetration and toxic damage by mistletoe. Phytopathology
17: 305-327.
Parker, C., & C. R. Riches, 1993: Parasitic Weeds
of the World: Biology and control. CAB International,
Pate, J. S., 1992: Water relation, gas
exchange and mineral nutrition of parasitic angiosperms and their hosts –
Prediction of response to global climate change. In: Proceedings of Symposium
Anticipated Effects of a Changing Global Environment on Medeterranean
type ecosystem (J. M. Moreno & W. C. Oechel eds.).
Press,
M. C. & J. D. Graves (Eds.), 1995: Parasitic Plants. Chapman
and Hall,
Press, M. C., N. Shah, J. M. Touhy & G. R. Stewart, 1987: Carbon isotope ratios
demonstrate carbon flux from C4 host to C3 parasite.
Plant Physiology 85:1143-1145.
Press, M. C., J. D. Graves & G. R.
Stewart, 1988: Transpiration and Carbon acquitision
in root hemiparasitic angiosperm. Journal of
Experimental Botany 39: 1009-1014.
Press, M. C., J. D. Graves & G. R.
Stewart, 1990: Physiology of the interaction of the parasites and their higher
plant hosts. Plant Cell and Environment 13: 91-104.
Press, M. C. & A. L. Gurney, 2001:
Plant eats Plant: sap- feeding witchesweeds and other
Parasitic Angiosperms. Biologist 47: 189-193.
Richter, A. & M. Popp, 1987: Patterns
of organic acids and solutes in Viscum album L. on
twelve different hosts. In:
Marburg Proceedings PP. 709-714.
Richter, A. & M.
Popp, 1992: The physiological importance of accumulation of cyclitols in Viscum
album L. New Phytol. 121: 431-438.
Roth, G., 1926: Die Verbreitung der Mistel in Ungarn.
Allg. Forst- Jagdztg. 102: 396-406.
Schafner, W., B. Häfelfinger
& B. Ernst, 1999: Ljekovito bilje:
kompendij. Leo-commerce,
Scharpf, R. F. & W. McCartney, 1975: Viscum album in
California, its introduction, establishment and spread. Plant Dis. Rep. 59:
257-262.
Smith, P. C., 1981: The growth and
establishment of mistletoe Viscum album. Proceedings
of Bristol Naturalist’s Scoiety 41: 15-20.
Smith, P. H. & D. Gledhill, 1983:
Anatomy of endophyte of Viscum
album L. (Loranthaceae). Journal of Linnean Society of Botany 87: 29-53.
Smith, J. N. M., 1974a: The food
searching behaviour of two European thrushes. I.
Description and analysis of search paths. Behaviour
48: 276-302.
Smith, J. N. M., 1974b: The food
searching behaviour of two European thrushes. II. The
adaptiveness of the search pattern. Behaviour 49: 1-62.
Stopp, F., 1961: Unsere
Misteln. Die Neue Brehm Bücherei. Ziemsen-Verlag, Willenberg-Lütherstadt.
Stypinski, P. T., 1997: Biology and ecology of the
European mistletoe (Viscum album, Viscaceae) in
Thoday, D., 1951: The haustorial system of Viscum
album. J. Exper. Bot. 2: 1-19.
Tubeuf, C. F. von, 1923: Monographie der Mistel. R.
Oldenbourg, München/Berlin, 832 pp.
Turner, N. C., 1981: Techniques and
experimental approaches for the measurement of plant water status. Plant and
Soil 58: 339-366.
Turrill, W. B., 1920: Arceuthobium
oxycedri and its distribution.
Turrill, W. B., 1926: The Loranthaceae
of the
Wallden, B., 1961: Misteln
vid dess Nordgräns. Sv. Bot. Tidskr. 55 (3): 526-549.
Wiens, D., 1968: Chromosomal and flowering characteristics in
dwarf mistletoes (Arceuthobium). American
Journal of Botany 55: 325-334.
Wilson C. A. & C. L. Calvin, 1996: Anatomy of the
dwarf mistletoe shoot system. In: Hawksworth, F. G. & D. Wiens: Dwarf
mistletoes: biology, pathology and systematics. Agric. Handb. 709. Washington,
DC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, 95-111 pp.
Zuber, D. & A. Widmer,
2000: Genetic evidence for host specificity in the hemi-parasitic Viscum album L. (Viscaceae).
Molecular Ecology 9: 1069-1073.
